Odkiaľ sa vzali článkonožce?

Táto otázka je oveľa komplikovanejšia, akoby sa na prvý pohľad mohlo zdať. Z hornín kambrického veku už totiž poznáme jasne rozpoznateľné fosílie článkonožcov. Prechodných článkov nie je veľa, i keď niektoré vyrazia dych. Okrem fosílií by snáď mohla pomôcť ešte fylogenetická veda...

Fylogenetika skúma príbuzenské vzťahy medzi jednotlivými skupinami organizmov z evolučného hľadiska. Je to dynamická veda, využívajúca stále širšie metodické možnosti, na základe ktorých formuluje fylogenetické hypotézy. Tie sú podrobované neustálej kritike, pričom sa testuje ich vierohodnosť. Takou hypotézou je napríklad pôvod kmeňa článkonožcov (Arthropoda) odvodený od obrúčkavých červov (Annelida). Článkonožce sú nielen druhovo najpočetnejším kmeňom živočíchov, ale dosahujú aj ohromujúcu rôznorodosť telesného plánu. Stonožka, mucha, krab, dafnia, škorpión, ostrochvost, trilobit – to všetko sú len niektoré z príkladov toho, čo zaraďujeme medzi článkonožce. Ich spoločným znakom je článkované telo, pričom niektoré články navzájom rôzne zrastajú a vytvárajú tak väčšie celky (tagmy) – napr. hlavu, hruď, bruško (proces označujeme ako tagmatizáciu).

„Hypotéza Articulata“ predpokladá bližšie príbuzenstvo obrúčkavcov a článkonožcov. Podľa pomerne novej „hypotézy Ecdysozoa“ sú článkonožce odvodené od spoločného predka s okrúhlovcami. Obrúčkavce predstavujú samostatnú líniu, u ktorej sa článkovanie tela vyvinulo nezávisle od článkonožcov.

Hypotéza blízkej príbuznosti článkonožcov a obrúčkavcov (kam patrí napr. dážďovka) je veľmi stará a medzi laickou verejnosťou široko rozšírená. Napokon, dosiaľ nás ňou kŕmia na základných školách a neskôr na gymnáziách. Učebnice, z ktorých sa učia naše deti, ešte stále veľmi často uvádzajú v prehľade systému živočíšnej ríše článkonožce hneď za obrúčkavcami v domnelej predstave, že dávnemu článkovanému praobrúčkavcovi postupne narástol pár končatín na každom článku tela a z tejto „prastonožky“ postupnou redukciou počtu končatín vznikli všetky ostatné skupiny článkonožcov od pavúkov cez raky a kraby až po hmyz. Tento veľmi elegantný scenár nenechával nikoho na pochybách takmer dvesto rokov. Avšak s rozvojom molekulárnej fylogenetiky, ktorá pri svojom štúdiu porovnáva sekvencie génov konkrétnych organizmov, prišla táto hypotéza na pretras. Stalo sa tak pomerne nedávno, že to, o čom sa v stredoškolskom učive hovorí s takmer železnou istotou, je len artefakt. Podľa desiatok molekulárnych a morfologických analýz za posledných dvadsať rokov obrúčkavce nielenže nemožno považovať za skupinu blízku predkom článkonožcov, ale obe diskutované skupiny tvoria samostatné vývojové línie v rámci dvoch navzájom nepríbuzných zoskupení prvoústych organizmov. Do príbuzenstva článkonožcov v súčasnosti zaraďujeme takzvané okrúhlovce (Nemathelminthes), skupinu červovitých organizmov, ktoré si vytvárajú na povrchu tela kutikulárnu vrstvu podobnú tej u článkonožcov a dokážu sa tak zvliekať. Skupina Articulata, ako sme v minulosti zvykli spoločne označovať článkonožce a obrúčkavce, teda reprezentuje umelé zoskupenie, ktoré viac nemá miesto v modernom systéme živočíšnej ríše.

Dlhé roky uznávaná hypotéza o vzniku článkonožcov z obrúčkavých červov sa vo svetle najnovších poznatkov rozpadá.

To, akým spôsobom sa vôbec článkonožce oddelili od skupiny podobnej okrúhlovcom, dosiaľ nie je celkom jasné. Máme však viacero indícií a medzi nimi aj niekoľko skutočných tromfov.

Väčšina svetových odborníkov sa zhoduje na hypotéze, podľa ktorej vznikli článkonožce zo skupiny príbuznej okrúhlovcom, ktorým sú dnes najbližšie príbuzné priapulidné červy. Existujú dôkazy, podľa ktorých dávnym príbuzným týchto hrabavých červov postupne narástli panôžky najprv na prednom konci a postupne aj pozdĺž celého tela. Tento evolučný stupeň sa premieta do skupiny, ktorú označujeme ako lobopódy, kam niektorí vedci radia aj súčasné kmene pazúrikavcov (Onychophora) a pomaliek (Tardigrada). Z viacerých lokalít kambrického veku (asi pred 520 miliónmi rokov) je známa pozoruhodne rozmanitá fauna týchto zvláštnych živočíchov.

Postupnou modifikáciou panôžok lobopódov došlo pravdepodobne k vzniku klasických končatín článkonožcov, ktoré sa postupne rozrôzňovali až do súčasného stavu, kedy vyše 90 % živočíšnych druhov tvorí túto evolučne mimoriadne úspešnú skupinu. Ide však o veľmi zjednodušenú predstavu a doteraz ešte nie je celkom jasné, kedy a ako došlo k tagmatizácii, ktorá je pre článkonožce charakteristická).

Lobopódy môžu predstavovať evolučný medzistupeň medzi okrúhlovcami a líniou vedúcou k článkonožcom. Hore: Hallucigenia sparsa (stredné kambrium, Kanada), Microdictyon sinnicum (skoré kambrium, Čína).

Pôvod článkonožcov je stále zastretý závojom tajomstva a v mnohých smeroch riadne nepriehľadným. Vyššie uvedenej fylogenetickej hypotéze zvliekavcov (Ecdysozoa), teda blízkej príbuznosti medzi článkonožcami, pomalkami a pazúrikavcami na jednej strane a okrúhlovcami na druhej, sa v súčasnosti medzi vedcami venuje veľa priestoru. Na pretras prichádzajú všetky „pre a proti“ a len čas ukáže, či je skutočne pravdivá.

Poznámka: príspevok bol v obmenenej podobe uverejnený v jednom z minuloročných čísiel Quarku (http://www.quark.sk/):
Hyžný, M. 2012: Odkiaľ sa vzali článkonožce? Quark 6/2012, s. 22.