viventibus esse: V stručnosti o štetinatoústkach

štvrtok 7. novembra 2013

V stručnosti o štetinatoústkach

Štetinatoústky (niekedy označované aj ako štetinoústky, lat. Chaetognatha, česky ploutvenky, ang. „arrow worms“) sú malé obojpohlavné morské mnohobunkovce, ktoré klasifikujeme v rámci vlastného kmeňa. Čo to znamená, že majú vlastný kmeň?

Kmeň je taxonomická jednotka, podobne ako druh, rod alebo čeľaď, ibaže sa v linnéovskej hierarchii nachádza o dosť vyššie. Nateraz netreba zachádzať do podrobností, laikovi stačí vedieť, že kmeň v praxi tvoria organizmy s rovnakým telovým plánom; v odbornej literatúre sa pre telový plán používa anglický výraz bodyplan alebo nemecký výraz Bauplan – skúsim ten druhý (ktorý sa používa aj v anglosaskom jazykovom prostredí) zaviesť aj do slovenčiny prostredníctvom tohto blogu. Kde sme to skončili? Aha, kmeň = jednotný Bauplan. Ako príklad si vezmime moje obľúbené článkonožce. Nech sa pozriete na pavúka, kraba, či stonožku, sledujete variácie na ten istý Bauplan – článkované telo s vonkajšou kostrou pokrytou kutikulou schopné rastu prostredníctvom zvliekania. Ľudia majú zase spoločný Bauplan so žralokmi, jaštericami aj kravami – všetky tieto tvory majú vnútornú kostru, či už z chrupavky alebo kosti, pričom oporu tela typicky tvorí osová kostra tvorená chordou alebo chrbticou – všetci sme chordáty. A teraz sa konečne pozrime na štetinatoústky. Ich telo sa skladá z hlavy, trupu a chvosta, ktorý je zakončený chvostovou plutvičkou. Po stranách tela sa nachádzajú prídavné plutvičky. Na prvý pohľad teda pripomínajú drobné rybičky, ale naozaj iba na prvý pohľad. S rybami totiž majú iba pramálo spoločného (ak vôbec niečo)...

A - časti tela štetinatoústky; B - bližší pohľad na čeľustný aparát; C - fotografia štetinatoústky pod elektrónovým mikroskopom.

Štetinatoústky majú vlastný kmeň, líšia sa teda od všetkých ostatných tvorov, aké poznáme. Až donedávna sme netušili, do príbuzenstva akého ďalšieho kmeňa alebo zoskupenia kmeňov ich vlastne priradiť. Odborne povedané: ich fylogenetická pozícia je predmetom diskusií. Dlho sa klasifikovali ako druhoústovce, odborníci ich teda kládli do príbuzenstva ostnatokožcov (kam patria napríklad morské hviezdice a ježovky) a stavovcov (kam patríme napríklad my ľudia). Novšie analýzy však ukázali, že štetinatoústky patria medzi prvoústovce. „Prvoústovce“ je však ohromne široký pojem – ide o taxón zahŕňajúci bezmála niekoľko desiatok samostatných kmeňov. Takže zatiaľ vieme vlastne iba to, že ich podobnosť s rybami (t.j. zástupcami druhoústovcov) je naozaj iba povrchná. Bližší vzťah štetinatoústok nie je ani zďaleka jasný, rôzni špecialisti zastávajú rôzne názory. (Pozor! Nasledujúca veta nemusí byť každému zrozumiteľná. Pokojne ju preskočte...) Kmeň Chaetognatha môže mať blízky vzťah ku kladu Ecdysozoa, Lophotrochozoa alebo môže ísť o sesterskú skupinu ku všetkým ostatným prvoústovcom.

Fylogenetická pozícia štetinatoústok nie je dodnes jasná. Schémy zobrazujú dve hypotézy: A - štetinatoústky sú sesterskou skupinou kladu Lophotrochozoa (podľa Matus et al. 2006); B - štetinatoústky sú sesterskou skupinou ku všetkým prvoústovcom (podľa Marlétaz et al. 2006).

Štetinatoústky sú pomerne bežné planktonické živočíchy. Nájdeme ich predovšetkým na otvorenom mori, i keď poznáme aj niekoľko estuarinných a bentických druhov. Najväčšie štetinatoústky dorastajú zbruba do dĺžky 12 cm, tie najmenšie nepresahujú 2 mm. Ide teda o drobizg, i keď dravý. Štetinatoústky sa živia prevažne zooplanktónom. Ústa sú obkolesené vencom stuhnutých bŕv slúžiacich na chytanie potravy. Korisť zabíjajú tetrodotoxínom. Štetinatoústky majú jednoduché oči, tráciaca sústava pozostáva z jednoduchej trubice, vylučovacia a cievna sústava chýbajú úplne. Vidíme teda, že ide o naozaj zvláštne tvory a nečudo teda, že si s nimi odborníci nevedia poradiť.

Spadella cephaloptera (zdroj: Wikimedia Commons)

Známych je zhruba 100 dnes žijúcich druhov, ktoré klasifikujeme v niekoľkých čeľadiach. Ich vzájomné vzťahy sú (neprekvapivo) dosiaľ nevyjasnené.

Existuje iba niekoľko fosílií, ktoré možno zaradiť medzi štetinatoústky. Za najstaršie sa považujú druhy Eognathacantha ercainella a Protosagitta spinosa zo spodného kambria Číny (oblasť Chengjiang), pričom druhý menovaný je jediným známym nepochybným fosílnym zástupcom kmeňa. Zo spodného až stredného ordoviku Českej Republiky bol popísaný druh Titerina rokycanensis, vykazujúci afinity ku štetinatoústkam, materiál je však veľmi nedokonale zachovaný. Z karbónu ďalej poznáme dva druhy Paucijaculum samamithion a Eoserratosagitta serrata. Fosílny záznam dopĺňajú časté kambrické protokonodonty (napr. rody Phakelodus, Protohertzina), ktoré sa v súčasnosti interpretujú ako časti ústneho aparátu štetinatoústok (napr. Szaniawski 2002). Okrem týchto sporadických nálezov sa nenašlo nič, čo by pomohlo načrtnúť hlavné rysy evolúcie štetinatoústok. Najskôr však pôjde o pomerne konzervatívnu skupinu, ktorá sa počas poslednej pol miliardy rokov zmenila iba veľmi málo. Nasvedčuje tomu vyššie spomenutý kambrický rod Protosagitta, ktorý vykazuje všetky hlavné znaky dnešných zástupcov.


Fosílni zástupcovia štetinatoústok. A - Protosagitta spinosa (spodné kambrium, Chengjiang, Čína); B - čeľustný aparát nepomenovanej štetinatoústky (stredné kambrium, Burgess Shale, Kanada); C - Eoserratosagitta serrata (spodný karbón, Arkansas, USA). A podľa Vannier et al. (2007), B podľa Conway Morris (2009), C podľa Doguzhaeva et al. (2002).

Titerina rokycanensis - predpokladaná štetinatoústka zo spodného ordoviku Českej Republiky. Podľa Kraft & Mergel (1989) a Král & Kraft (1998).

O štetinatoústkach sa toho v slovenčine alebo češtine nepopísalo veľa. Pre tých, koho tieto stvorenia zaujali, však odporúčam vynikajúci zhrňujúci článok publikovaný vo Vesmíre. Ďalej odporúčam nasledujúce odkazy: