Čo vieme o fylogenéze živočíchov?

V nadpise straší slovo fylogenéza, ktorého sa však netreba báť. V zásade ide o vývoj organizmov, pričom sa často zobrazuje ako postupne sa vetviaci stromček. V tejto analógii jednotlivé vetvy predstavujú evolučné línie. Druhy v rámci jednej línie sú si logicky navzájom príbuznejšie ako druhy z inej línie. Jednotlivé vetvy sa postupne zbiehajú do "kmeňa", pričom do bodu vetvenia sa umiestňuje spoločný predok daných evolučných línií. To je všetko, čo treba vedieť, aby vám tento príspevok dával zmysel. Obrázok vľavo je jedna z prvých načrtnutých vývojových schém, zohľadňujúcich pojem spoločného predka, a nepochádza od nikoho iného ako od Charlesa Darwina (1809-1882). V texte nižšie sa pozrieme na podobné stromčeky, ale namiesto neurčitých písmen dosadíme reálne organizmy.

Živočíchy sa už tradične delia na stavovce a bezstavovce. Ide však o umelé rozdelenie, pretože je založené na prítomnosti a neprítomnosti istého znaku, konkrétne osovej kostry (t.j. chrbtice a jej ekvivalentov). Navyše je antropocentrické, pretože všetky živočíchy porovnáva s prítomnosťou chrbtice u ľudí. Avšak ak sa snažíme porozumieť príbuzenským vzťahom medzi skupinami organizmov, nemožno brať ako kritérium delenia NEprítomnosť nejakého znaku. Jednoduchý príklad: To, čo navzájom spája zástupcov skupiny A, je prítomnosť znaku X. Týmto znakom sa síce líšia od skupiny B, ale tú už nemožno definovať na základe neprítomnosti znaku X, ale treba nájsť iný spoločný znak, teda znak Y, ktorý bude typický výlučne pre zástupcov skupiny B. Takže zatiaľ čo stavovce sú prirodzeným zoskupením živočíchov, ktoré majú osovú kostru, bezstavovce je úžasne pestrá zmes navzájom nepríbuzných skupín. Celé je to samozrejme o dosť zložitejšie (asi tak ako všetko), ale nateraz to stačí.

Obr. 1: Príklad kladogramu. Plné čiary znázorňujú vývojové vzťahy medzi jednotlivými organizmami. Písmená predstavujú unikátny znak (alebo skupinu znakov) definujúcich danú evolučnú líniu (zdroj: www.biologycorner.com).

Príbuzenské vzťahy medzi jednotlivými skupinami bezstavovcov sa darí dešifrovať iba pomaly. Príkladom môže byť zaradenie článkonožcov (Arthropoda) do príbuzenstva obrúčkavcov (Annelida), ktoré sa iba pomerne nedávno ukázalo byť nesprávne (bližšie o tom tu; všimnite si však, že pre slovenská wikipédia stále hádže segmentáciu článkonožcov so segmentáciou obrúčkavcov do jedného vreca, česká wikipédia sa tohto neduhu už zbavila). Príbuzenským vzťahom medzi jednotlivými skupinami organizmov sa (okrem iných) venuje odbor fylogenetika a tá v súčasnosti zažíva ohromný rozvoj. Fylogenetika môže pracovať s rôznymi údajmi, najčastejšie však na konštrukciu vývojových stromov používa znaky morfologickej alebo molekulárnej povahy. Pri tých druhých ide predovšetkým o gény. Pri vyhodnocovaní morfológie (t.j. stavby tela) sa porovnávajú rádovo desiatky až stovky znakov, zatiaľ čo počet molekulárnych znakov môže ísť do tisícov. Pri správnom výbere a použití takéhoto množstva vstupných údajov môžeme získať pomerne spoľahlivé výsledky – v praxi sú to fylogenetické schémy, ktoré majú najčastejšie podobu práve vývojových stromov. Určite tušíte, že na analýzu tisícov znakov treba adekvátnu výpočtovú techniku. A práve jej rýchle zdokonaľovanie počas ostatných dekád umožnilo vzniknúť novému odvetviu, tzv. fylogenomike. Tá vyhodnocuje kompletné genómy analyzovaných organizmov. Výsledky rozsiahlych analýz za posledných päť rokov hovoria samé za seba. Český evolučný biológ Jan Zrzavý na konci svojej knihy Fylogeneze živočišné říše, ktorá sumarizuje dovtedajšie poznatky z odboru, trefne poznamenáva, že čoskoro bude na texte knihy zrejmé, že bola napísaná v roku 2006. Počas svojej prednášky na Prírodovedeckej fakulte Univerzity Komenského v Bratislave (24. 11. 2006) povedal, že sme zatiaľ celkom nerozlúštili vzťahy medzi viacerými významnými skupinami živočíchov. Vzápätí však dodal: „Ale zeptejte se za pět nebo za deset let“. Ten čas prišiel a Zrzavý sa nemýlil. Dnes toho o vzťahoch medzi hlavnými skupinami živočíchov vieme výrazne viac, ako v deň jeho hlášky. Nedávno publikovaná štúdia odbornej skupiny GIGA (The Global Invertebrate Genomics Alliance) zhŕňa naše poznatky v tomto ohľade veľmi prehľadne, a aj keď je pred nami ešte veľa nevyriešených problémov, viaceré oriešky z minulosti sú už rozlúsknuté. Verme, že nadobro:)

Obr. 2: Súčasný stav poznania vzájomných vývojových vzťahov živočíchov.

Schéma vyššie (obr. 2) znázorňuje súčasný stav poznania fylogenézy živočíchov na úrovni kmeňov. To znamená, že každá koncová vetva stromčeka predstavuje jeden telový plán. Za povšimnutie stoja čísla v zátvorkách zodpovedajúce približnému počtu opísaných druhov v danom kmeni. Hneď na prvý pohľad je zrejmé, že aj napriek ohromnej rôznorodosti telových plánov, nie všetky z nich vytvorili veľa foriem. Šípky upozorňujú na kmene, ktorých počet známych druhov presahuje 20 0000. Ide o črepovce (Craniata - tu patríme aj my, ľudia), hlístovce (Nematoda), článkonožce (Arthropoda), obrúčkavce (Annelida), mäkkýše (Mollusca) a ploskavce (Platyhelminthes). Všimnite si, že drvivá väčšina všetkých známych druhov patrí medzi článkonožce. Čo sa týka samotných vývojových vzťahov, dajú sa živočíchy rozdeliť na niekoľko skupín. Jednak tu sú bazálne, pomerne primitívne skupiny, t.j. hubky (Porifera),  rebrovky (Ctenophora), plakulovce (Placozoa) a pŕhlivce (Cnidaria). Ich vzájomné vzťahy sú stále nevyriešené. Odvodenejšie skupiny predstavujú dvojstranne súmerne živočíchy označované ako Bilateria a tie sa delia na niekoľko celkov. Predovšetkým ide o evolučné línie prvoústovcov (Protostomia) a druhoústovcov (Deuterostomia). Pozície štetinatoústok (Chaetognatha) a taxónu Xenocoelomorpha nie sú vyjasnené.

Obr. 3: Vývojové vzťahy bazálnych skupín živočíchov.

Bližší pohľad na vývojové vzťahy bazálnych skupín živočíchov (obr. 3) nám ukáže pomerne veľkú rôznorodosť dvoch skupín, hubiek (Porifera) a pŕhlivcov (Cnidaria). Aký je však ich vzťah k ďalším skupinám, ako aj k sebe navzájom, nie je celkom jasné.

Obr. 4: Vývojové vzťahy trochozoí.

Prvoústovce delíme na dva veľké superklady (obr. 4). Jedným z nich sú špirálovce (Spiralia), v rámci ktorých sú najzaujímavejší taxón Trochozoa. V ňom nájdeme pestré osadenstvo obrúčkavcov (Annelida), mäkkýšov (Mollusca), nemertínov (Nemertea) a tzv. brachiozoí, kde patria ramenonožce (Brachiopoda) a chytadlovky (Phoronida). Zatiaľ čo vzájomné vzťahy medzi jednotlivými skupinami mäkkýšov sú vyjasnené (aspoň pre dnes žijúce taxóny), vzťahy medzi nemertínmi, mäkkýšmi a brachiozoami stále čakajú na rozlúštenie.

Obr. 5: Vývojové vzťahy článkonožcov.

Článkonožce sú súčasťou kladu zvliekavcov (Ecdysozoa) a s obrúčkavcami (Annelida) majú spoločné iba málo. O téme ich pôvodu som už písal, teraz sa pozrime na vzťahy medzi jednotlivými skupinami článkonožcov (obr. 5). O čom sa už takmer nepochybuje, je prirodzené delenie článkonožcov na klepietkavce (Chelicerata) a hryzadlovce (Mandibulata). Nohatky (Pycnogonida) sa bezpečne usadili vnútri klepietkavcov, pričom ešte pred niekoľkými rokmi to také isté nebolo (porovnaj so Zrzavým 2006). Hryzadlovce (Mandibulata) sa delia na dve veľké skupiny, viacnôžky (Myriapoda) a Pancrustacea. V rámci pankrustaceí si všimnite pozíciu hmyzu (Insecta) uprostred pestrej palety kôrovcov (Crustacea): dnes o tom, že hmyz sú modifikované kôrovce, pochybuje už len málokto. Takisto je poučné všimnúť si dve veci: 1) všetky tri evolučné línie článkonožcov vytvorili suchozemské formy nezávisle na sebe (u kôrovcov viackrát), pričom 2) práve suchozemské formy často tvoria taxóny s najväčším počtom druhov (predovšetkým pavúkovce – Arachnida a hmyz – Insecta). Tak sa dostávame k téme kolonizácie súše (t.j. terestrializácii), o ktorej ste si mohli prečítať tu, tu a tu.

Obr. 6: Vývojové vzťahy druhoústovcov.

A na záver zhrnutie vzájomných vzťahov druhoústovcov (Deuterostomia) (obr. 6). Tie sa bezpečne delia na dva významné klady: Ambulacraria (Hemichordata + Echinodermata) a chordáty (Chordata). Za pozornosť stojí poznatok, že slávny kopijovec nie je náš blízky príbuzný. Toho treba hľadať medzi plášťovcami (Tunicata). 

Nateraz o fylogenéze a fylogenetike stačí. Kým zosmolím ďalší text k téme, preštudujte si Zrzavého knižku. Stojí za to....

Zrzavý, J. 2006: Fylogeneze živočišné říše. Praha, Scientia. 255 s.